Огурцова на линии

Оболочники встречаются в океане то единичными экземплярами, то в виде колоссальных скоплений. Последнее особенно характерно для пелагических форм. В целом оболочники довольно обычны в морской фауне и, как правило, попадаются в планктонные сети и донные тралы зоологов повсеместно. Аппендикулярии и асцидии распространены в Мировом океане на всех широтах. Они столь же характерны для морей Северного Ледовитого океана и Антарктики, как и для тропиков. Сальпы и пиросомы, наоборот, в основном приурочены в своем распределении к теплым водам и лишь изредка встречаются в водах высоких широт, главным образом будучи занесенными туда теплыми течениями.

Строение тела почти всех туникат до неузнаваемости сильно отличается от общего плана строения тела в типе хордовых. Ближе всего к исходным формам стоят аппендикулярии, и в системе туникат они занимают первое место. Однако, несмотря на это, строение их тела является наименее характерным для оболочников. Знакомство с оболочниками, видимо, лучше всего начать с асцидий.

Строение асцидий. Асцидии - это донные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Многие из них одиночные формы. Размеры их тела в среднем составляют несколько сантиметров в диаметре и столько же в высоту. Однако среди них известны некоторые виды, достигающие 40-50 см, например широко распространенная Cione intestinalis или глубоководная Ascopera gigantea. С другой стороны, есть очень мелкие асцидии, размером менее 1 мм. Кроме одиночных асцидий, существует большое количество колониальных форм, у которых отдельные мелкие особи, размером в несколько миллиметров, погружены в общую тунику. Такие колонии, очень разнообразные по форме, обрастают поверхности камней и подводных предметов.

Больше всего одиночные асцидии похожи на продолговатый раздутый мешок неправильной формы, прирастающий своей нижней частью, которая называется подошвой, к различным твердым предметам (рис. 173, А). На верхней части животного хорошо заметны два отверстия, расположенные или на небольших бугорках, или же на довольно длинных выростах тела, напоминающих горлышко бутылки. Это сифоны. Один из них - ротовой, через который асцидия всасывает воду, второй - клоакальный. Последний обычно бывает несколько сдвинут на спинную сторону. Сифоны могут открываться и закрываться при помощи мускулов - сфинктеров.

Тело асцидий одето однослойным клеточным покровом - эпителием, который выделяет на своей поверхности особую толстую оболочку - тунику.

Внешняя окраска туники бывает различна. Обычно асцидии окрашены в оранжевые, красноватые, буро-коричневые или фиолетовые тона. Однако глубоководные асцидии, как и многие другие глубоководные животные, теряют свою окраску и становятся грязно-белыми. Иногда туника бывает полупрозрачной и через нее просвечивают внутренности животного. Часто туника образует по поверхности морщины и складки, зарастает водорослями, гидроидами, мшанками и другими сидячими животными. У многих видов ее поверхность покрыта песчинками и мелкими камешками, так что животное бывает трудно отличить от окружающих предметов.

Туника бывает студенистой, хрящевидной или желеобразной консистенции. Замечательной ее особенностью является то, что она более чем на 60% состоит из целлюлозы. Толщина стенок туники может достигать 2-3 см, обычно же она значительно тоньше.

Часть клеток эпидермиса может проникать в толщу туники и заселять ее. Это оказывается возможным только благодаря ее студенистой консистенции. Ни в одной другой группе животных клетки не заселяют образований аналогичного типа (например, кутикула у нематод). Кроме того, в толщу туники могут врастать и кровеносные сосуды.

Под туникой залегает собственно стенка тела, или мантия, в состав которой входит однослойный эктодермический эпителий, покрывающий тело, и соединительнотканый слой с мышечными волокнами. Наружные мышцы состоят из продольных, а внутренние из кольцевых волокон. Такая мускулатура позволяет асцидиям производить сократительные движения и при необходимости выбрасывать воду из тела. Мантия покрывает тело под туникой, так что оно свободно лежит внутри туники и срастается с нею только в области сифонов. В этих местах располагаются сфинктеры - мышцы, замыкающие отверстия сифонов.

Твердого скелета в теле асцидий нет. Только у некоторых из них в различных частях тела разбросаны мелкие известковые спикулы разной формы.

Пищеварительный канал асцидий начинается ртом, расположенным на свободном конце тела на вводном, или ротовом, сифоне (рис. 173, Б). Вокруг рта располагается венчик щупалец, иногда простых, иногда довольно сильно разветвленных. Количество и форма щупалец различны у разных видов, однако их не бывает менее 6. Ото рта свешивается внутрь огромная глотка, занимающая почти все пространство внутри мантии. Глотка асцидий образует сложный дыхательный аппарат. По стенкам ее в строгом порядке в несколько вертикальных и горизонтальных рядов располагаются жаберные щели, иногда прямые, иногда изогнутые (рис. 173, В).

Часто стенки глотки образуют по 8-12 довольно больших свисающих внутрь складок, расположенных симметрично на двух ее сторонах и сильно увеличивающих ее внутреннюю поверхность.

Складки также пронизаны жаберными щелями, причем сами щели могут принимать очень сложные очертания, закручиваясь спиралями на конусовидных выростах на стенках глотки и складок. Жаберные щели покрыты клетками, несущими длинные реснички.

В промежутках между рядами жаберных щелей проходят, также правильно располагаясь, кровеносные сосуды. Количество их может достигать 50 на каждой стороне глотки. Здесь кровь обогащается кислородом. Иногда тонкие стенки глотки содержат небольшие спикулы, поддерживающие их.

Жаберные щели, или стигмы, асцидий незаметны, если рассматривать животное снаружи, сняв только тунику. Из глотки они ведут в особую полость, выстланную энтодермой и состоящую из двух половин, сросшихся на брюшной стороне с мантией. Эта полость называется околожаберной, атриальной или перибранхиальной (рис. 173, Б).

Она залегает с каждой стороны между глоткой и наружной стенкой тела. Часть ее образует клоаку. Эта полость не является полостью тела животного. Она развивается из особых впячиваний наружной поверхности внутрь тела. Околожаберная полость сообщается с внешней средой при помощи клоакального сифона.

Со спинной стороны глотки свисает тонкая спинная пластинка, иногда рассеченная на тонкие язычки, а по брюшной стороне проходит особый поджаберный желобок, или эндостиль. Биением ресничек на стигмах асцидия гонит воду так, что устанавливается постоянный ток через ротовое отверстие. Далее вода прогоняется через жаберные щели в околожаберную полость и оттуда через клоаку наружу. Проходя через щели, вода отдает кислород в кровь, а различные мелкие органические остатки, одноклеточные водоросли и пр. захватываются эндостилем и гонятся по дну глотки к ее заднему концу. Здесь расположено отверстие, ведущее в короткий и узкий пищевод. Загибаясь на брюшную сторону, пищевод переходит во вздутый желудок, из которого выходит кишка.

Кишка, изгибаясь, образует двойную петлю и открывается анальным отверстием в клоаку. Экскременты выталкиваются из тела через клоакальный сифон. Таким образом, пищеварительная система асцидий очень проста, но обращает на себя внимание наличие эндостиля, являющегося частью их ловчего аппарата. Клетки эндостиля двух родов - железистые и реснитчатые. Реснитчатые клетки эндостиля улавливают пищевые частицы и гонят их к глотке, склеивая выделениями железистых клеток.

Оказывается, эндостиль является гомологом щитовидной железы позвоночных и выделяет органическое вещество, содержащее йод. Видимо, это вещество близко по своему составу к гормону щитовидной железы. У некоторых асцидий у основания стенок желудка имеются особые складчатые выросты и дольчатые массы. Это так называемая печень. Она соединяется с желудком особым протоком.

Кроме полового размножения, асцидиям свойствен и бесполый способ размножения путем почкования. При этом образуются разнообразные колонии асцидии.

Строение асцидиозооида - члена колонии сложных асцидии - в принципе не отличается от строения одиночной формы. Но размеры их много меньше и обычно не превышают нескольких миллиметров. Тело асцидиозооида вытянуто в длину и разделено на два или три отдела (рис. 174, А): в первом, грудном, отделе располагается глотка, во втором - кишечник, а в третьем - половые железы и сердце. Иногда разные органы располагаются несколько иначе.

Степень связи между отдельными особями в колонии-асцидиозооидами-может быть различной. Иногда они вполне самостоятельны и соединяются только тонким столоном, который стелется по грунту. В других случаях асцидиозооиды заключены в общую тунику.

Они могут быть или рассеяны в ней, и тогда наружу выходят и ротовые и клоакальные отверстия асцидиозооидов, или располагаются правильными фигурами в виде колец или эллипсов (рис. 174, Б).

В последнем случае колония состоит из групп особей, обладающих самостоятельными ртами, но имеющих общую клоакальную полость с одним общим клоакальным отверстием, в которую открываются клоаки отдельных особей.

Как уже указывалось, размеры таких асцидиозооидов составляют всего лишь несколько миллиметров. В случае же, когда связь между ними осуществляется только при помощи столона, асцидиозооиды достигают более крупных размеров, но обычно меньших, чем одиночные асцидии.

Строение пиросом. Пиросомы, или огнетелки, - это свободноплавающие колониальные пелагические оболочники. Свое название они получили из-за способности светиться ярким фосфорическим светом.

Из всех планктонных форм туникат они ближе всего стоят к асцидиям. По существу, это плавающие в воде колониальные асцидии. Каждая колония состоит из многих сотен отдельных особей - асцидиозооидов, заключенных в общую, часто очень- плотную тунику (рис. 175, А).

У пиросом все зооиды равноценны и независимы в отношении питания и размножения.

Колония образуется путем почкования отдельных особей, причем почки попадают на свое место, передвигаясь в толще туники с помощью особых странствующих клеток - фороцитов. Колония имеет форму длинного вытянутого цилиндра с заостренным концом, имеющего внутри полость и открытого на своем широком заднем конце (рис. 175, Б).

Снаружи пиросома покрыта небольшими мягкими шиловидными выростами. Важнейшее отличие их от колоний сидячих асцидий заключается еще и в строгой геометрической правильности формы колонии. Отдельные зооиды стоят перпендикулярно к стенке конуса. Их ротовые отверстия обращены наружу, а клоакальные находятся на противоположной стороне тела и открываются внутрь полости конуса. Отдельные маленькие асцидиозооиды захватывают своими ртами воду, которая, пройдя через их тело, попадает в полость конуса.

Движения отдельных особей согласованы между собой, причем эта согласованность движений возникает механическим путем при отсутствии мышечных, сосудистых или нервных связей. В тунике пиросом от одной особи к другой протянуты механические волокна, соединяющие их двигательные мышцы. Сокращение мышцы одной особи дергает при помощи волокон туники другую особь и передает ей раздражение. Сокращаясь одновременно, маленькие зооиды проталкивают воду через полость колонии. При этом вся колония, похожая по форме на ракету, получив обратный толчок, движется вперед. Таким образом, пиросомы избрали для себя принцип реактивного движения. Такой способ движения используется не только пиросомами, но и другими пелагическими туникатами.

Туника пиросом содержит такое большое количество воды (у некоторых оболочников вода составляет 99% от веса тела), что вся колония становится прозрачной, как будто стеклянной, и почти невидима в воде. Однако встречаются и окрашенные в розовый цвет колонии. Такие пиросомы гигантских размеров - длина их достигает 2,5 и даже 4 м, а диаметр колонии 20-30 см - неоднократно ловились в Индийском океане. Их название - Pyrosoma spinosum.

Туника этих пиросом обладает настолько нежной консистенцией, что, попадая в планктонные сети, колонии обычно распадаются на отдельные куски. Обычно же размеры пиросом значительно меньше - от 3 до 10 см длиной с диаметром от одного до нескольких сантиметров.

Недавно описан новый вид пиросом - Pyrosoma vitjasi. Колония этого вида также имеет цилиндрическую форму и размеры до 47 см. По описанию автора, сквозь розоватую мантию как темно-коричневые (вернее, темно-розовые у живых экземпляров) включения просвечивают внутренности отдельных асцидиозооидов. Мантия имеет полужидкую консистенцию, и при повреждении поверхностного слоя вещество ее растекается в воде в виде тягучей слизи, а отдельные зооиды свободно распадаются.

Строение асцидиозооида пиросом мало чем отличается от строения одиночной асцидии, за исключением того, что сифоны его располагаются на противоположных сторонах тела, а не сближены на спинной стороне (рис. 175, В). Размеры асцидиозооидов обычно составляют 3-4 мм, а у гигантских пиросом - до 18 мм длины.

Тело их может быть сплющенным с боков или овальным. Ротовое отверстие окружено венчиком щупалец, или же может присутствовать только одно щупальце с брюшной стороны тела. Часто мантия перед ротовым отверстием, также с брюшной стороны, образует по небольшому бугорку или же довольно значительному выросту. За ртом следует крупная глотка, прорезанная жаберными щелями, количество которых может достигать 50. Эти щели располагаются или вдоль, или поперек глотки.

Приблизительно перпендикулярно к жаберным щелям проходят кровеносные сосуды, число которых также варьирует от одного до трех-четырех десятков. В глотке имеются эндостиль и спинные язычки, свешивающиеся в ее полость. Кроме того, в передней части глотки по бокам расположены светящиеся органы, представляющие собой скопления клеточных масс. У некоторых видов светящиеся органы есть еще и у клоакального сифона.

Органы свечения пиросом заселены симбиотическими светящимися бактериями. Под глоткой лежит нервный ганглий, имеется и околонервная железка, канал которой открывается в глотку. Мышечная система асцидиозооидов пиросом развита слабо. Имеются довольно хорошо выраженные кольцевые мышцы, расположенные вокруг ротового сифона, и незамкнутое кольцо мышц у клоакального сифона. Небольшие пучки мышц - спинной и брюшной - располагаются в соответствующих местах глотки и лучеобразно расходятся по бокам тела. Кроме того, есть еще пара клоакальных мышц. Между спинной частью глотки и стенкой тела имеются два кроветворных органа, представляющих собой продолговатые скопления клеток. Размножаясь путем деления, эти клетки превращаются в различные элементы крови - лимфоциты, амебоциты и пр.

Пищеварительный отдел кишечника состоит из пищевода, отходящего от задней части глотки, желудка и кишки. Кишка образует петлю и открывается анальным отверстием в клоаку. На брюшной стороне тела лежит сердце, представляющее собой тонкостенный мешочек. Имеются семенники и яичники, протоки которых также открываются в клоаку, которая может быть более или менее вытянута и открывается клоакальным сифоном в общую полость колонии. В области сердца у асцидиозооидов пиросом имеется маленький пальцевидный придаток - столон. Он играет важную роль при формировании колонии. В результате деления столона в процессе бесполого размножения от него отпочковываются новые особи.

Строение сальп. Так же как и пиросомы, сальпы являются свободноплавающими животными и ведут пелагический образ жизни. Они делятся на два отряда: бочоночников, или долиолид (Gyclomyaria), и собственно сальп (Desmomyaria). Это совершенно прозрачные животные в форме бочонка или огурца, на противоположных концах которого расположены ротовое и анальное отверстия - сифоны.

Только у некоторых видов сальп отдельные части тела, например столон и кишечник, бывают окрашены у живых экземпляров в голубовато-синий цвет. Тело их одето нежной прозрачной туникой, иногда снабженной выростами разной длины. Сквозь стенки тела хорошо просвечивает маленький, обычно зеленовато-бурый кишечник. Размеры сальп колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в длину. Самая крупная сальпа - "Thetys vagina - была поймана в Тихом океане. Длина ее тела (вместе с придатками) составляла 33,3 см.

Одни и те же виды сальп встречаются или одиночными формами, или в виде длинных цепочкообразных колоний. Такие цепочки сальп представляют собой соединенные друг с другом в ряд отдельные особи.

Связь между зооидами в колонии сальп, как анатомическая, так и физиологическая, чрезвычайно слаба. Члены цепочки как бы слипаются друг с другом прикрепительными сосочками, и по существу колониальность их и зависимость друг от друга едва выражены. Такие цепочки могут достигать длины более одного метра, но они легко разрываются на части, иногда просто при ударе волны. Отдельные особи и особи, являющиеся членами цепочки, настолько сильно отличаются друг от друга и по величине и по внешнему виду, что даже описывались старыми авторами под разными видовыми названиями.

Представители же другого отряда - бочоночники, или долиолиды, - наоборот, строят чрезвычайно сложные колонии. Один из крупнейших современных зоологов В. Н. Беклемишев назвал бочоночников одними из самых фантастических существ в море. В отличие от асцидий, у которых образование колоний происходит благодаря почкованию, возникновение колоний у всех сальп строго связано с чередованием поколений. Одиночные сальпы - это не что иное, как появившиеся из яиц бесполые особи, которые, почкуясь, дают начало колониальному поколению.

Как уже говорилось, тело отдельной особи, будь она или одиночной, или членом колонии, одето тонкой прозрачной туникой. Под туникой подобно обручам бочонка просвечивают белесоватые ленты кольцевых мышц. Таких колец у них имеется 8. Они опоясывают тело животного на определенном расстоянии друг от друга. У бочоночников мышечные ленты образуют замкнутые обручи, а у собственно сальп они не смыкаются на брюшной стороне. Последовательно сокращаясь, мышцы проталкивают поступающую через рот воду по организму животного и выталкивают ее через выводной сифон. Как и пиросомы, все сальпы движутся, используя реактивный способ движения.

В отряде долиолид бочонки широко открыты на обоих концах (рис. 176). На одном конце располагается ротовое отверстие, на противоположном - анальное. Оба отверстия окружены чувствительными бугорками. Внутренность бочонка поделена косой перегородкой или спинным выростом на две полости. Передняя полость - глотка, задняя - клоака. Рот ведет прямо в огромную глотку, занимающую почти весь объем тела. В отличие от асцидий боковые стенки глотки бочоночников сплошные и только задняя стенка, которая отгораживает полость глотки от клоаки, пронизана двумя сходящимися рядами жаберных щелей. Щели соединяют глотку прямо с клоакой, а особые околожаберные полости, которые имеются у асцидий, здесь отсутствуют. От них остается только одна клоакальная полость. На дне глотки имеется эндостиль, а по спинной стороне, как и у других рассмотренных нами туникат, проходит продольный вырост - спинная пластинка. Эндостиль ведет из глотки в кишечник, очень укороченный, расположенный на брюшной части перегородки между двумя полостями. Кишечник состоит из короткого пищевода, переходящего в колбообразный желудок, к спинкам которого примыкает пищеварительная железа, и кишки. Кишка открывается анальным отверстием в клоаку.

Нервная система состоит из расположенного над глоткой мозгового ганглия, от которого отходят нервы. Рядом с желудком лежит сердечный мешок. От сердца отходят кровеносные сосуды, которые, как и у всех оболочников, образуют незамкнутые лакуны, расположенные неправильной сетью.

Как и все оболочники, бочоночники- гермафродиты. У них имеется один яичник и один семенник. Половые железы лежат по одну сторону от желудка и также открываются протоками в клоакальную полость. В яичнике развивается одновременно только по одному крупному яйцу.

Органы выделения отсутствуют. Вероятно, их функцию выполняют некоторые клетки крови, в которых найдены желтовато-коричневые конкреции. Током крови эти конкреции переносятся в область желудка, где они концентрируются, проникают затем в кишку и выбрасываются вон из организма. У некоторых сальп, например у Gyclosalpa, найдены скопления ампул ОБИДНЫХ клеток, очень похожих на таковые у асцидий. Они располагаются также в области кишечника и, видимо, играют роль почек накопления. Однако это еще не установлено окончательно.

Только что описанное строение тела относится к половому поколению бочоночников. Бесполые же особи не имеют половых гонад. Для них характерно наличие двух столонов. Один из них, почкородный, как и у пиросом, располагается на брюшной стороне тела и называется брюшным столоном; второй столон-спинной.

Собственно сальпы по своему строению очень похожи на бочоночников и отличаются от них только в деталях (рис. 177, А, Б). По внешнему виду это также прозрачные цилиндрообразные животные, сквозь стенки тела которых хорошо просвечивает компактный, обычно оливкового цвета, желудок. Туника сальп может давать разнообразные выросты, иногда довольно длинные у колониальных форм. Как уже указывалось, мышечные обручи у них не замкнуты, а количество их может быть больше, чем у бочоночников. Кроме того, клоакальное отверстие несколько сдвинуто на спинную сторону, а не лежит прямо на заднем конце тела, как у бочоночников. Перегородка между глоткой и клоакой пронизана всего лишь двумя жаберными щелями, но зато эти щели огромны по размерам. И наконец, мозговой ганглий у сальп развит несколько сильнее, чем у бочоночников. У сальп он имеет сферическую форму с подковообразным вырезом на спинной стороне. Здесь помещается довольно сложно устроенный пигментированный глазок.

Сальпы и бочоночники обладают способностью светиться. Органы свечения у них очень похожи на органы свечения пиросом и представляют собой скопления клеток, расположенных на брюшной стороне в области кишечника и содержащих симбиотические светящиеся бактерии. Особенно сильно органы свечения развиты у видов рода Cyclosalpa, светящихся более интенсивно, чем другие виды. У них образуются так называемые "боковые органы", расположенные по бокам с каждой стороны тела.

Как уже неоднократно указывалось, сальпы являются типичными планктонными организмами. Однако существует одна очень небольшая группа своеобразных донных оболочников - Octacnemidae, насчитывающая всего четыре вида. Это бесцветные животные до 7 см в диаметре, обитающие на морском дне. Тело их покрыто тонкой полупрозрачной туникой, образующей вокруг ротового сифона восемь довольно длинных щупалец. Оно уплощено и по внешнему виду напоминает асцидий. Но по внутреннему строению октакнемиды близки к сальпам. В зоне прикрепления к субстрату туника дает тонкие волосовидные выросты, но, видимо, эти животные слабо укреплены в грунте и могут плавать над дном на небольшие расстояния. Некоторые ученые считают их особым, сильно уклонившимся подклассом асцидий, другие же склонны рассматривать их как вторично осевших на дно сальп. Octacnemidae - глубоководные животные, найденные в тропических районах Тихого океана и у берегов Патагонии, а также в Атлантическом океане южнее Гренландии, главным образом на глубине 2000-4000 тыс. м.

Строение аппендикулярий. Аппендикудярии - очень мелкие прозрачные свободноплавающие животные. В отличие от остальных оболочников они никогда не образуют колоний. Размеры их тела колеблются от 0,3 до 2,5 см. Личинки аппендикулярий не подвергаются в своем развитии регрессивному метаморфозу, т. е. упрощению строения тела и утрате целого ряда важных органов, например хорды и органов чувств, вызванному превращением свободноплавающей личинки в неподвижную взрослую форму, как это имеет место у асцидий. Взрослая аппендикулярия по своему строению очень похожа на личинку асцидий. Как уже говорилось, такая важная черта строения их тела, как наличие хорды, которая всех оболочников ставит в одну группу с хордовыми животными, сохраняется у аппендикулярий в течение всей жизни, и именно этим они отличаются от всех остальных оболочников, по внешнему виду абсолютно непохожих на своих ближайших родственников.

Тело аппендикулярий распадается на туловище и хвост (рис. 178, А). Общий вид животного напоминает головастика лягушек. Хвост, длина которого в несколько раз превышает длину округлого тельца животного, прикрепляется к брюшной стороне в виде длинной тонкой пластинки. Аппендикулярия держит его повернутым на 90° вокруг его длинной оси и подогнутым на брюшную сторону.

Вдоль середины хвоста по всей его длине проходит хорда - эластичный тяж, состоящий из ряда крупных клеток. По бокам от хорды имеются 2 мышечные ленты, каждая из которых образована всего лишь десятком гигантских клеток.

На переднем конце туловища лежит рот, ведущий в объемистую глотку (рис. 178, Б). Глотка сообщается непосредственно с внешней средой двумя продолговатоовальными жаберными отверстиями, или стигмами. Околожаберной полости с клоакой, как у асцидий, здесь нет. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль, на противоположной, спинной, стороне заметен продольный спинной вырост. Эндостиль гонит комочки пищи к пищеварительному отделу кишечника, который напоминает подковообразную изогнутую трубку и состоит из пищевода, короткого желудка и короткой задней кишки, открывающейся наружу анальным отверстием на брюшной стороне тела.

На брюшной стороне тела под желудком лежит сердце. Оно имеет форму продолговатоовального баллона, плотно прилегающего своей спинной стороной к желудку. К переднему отделу туловища от сердца идут кровеносные сосуды - брюшной и спинной. В переднем отделе глотки они соединяются при помощи кольцевого сосуда. Имеется система лакун, по которым, как и по кровеносным сосудам, идет циркуляция крови. Кроме того, по спинной и брюшной сторонам хвоста также проходит по кровеносному сосуду. Сердце аппендикулярий, как и у остальных оболочников, периодически меняет направление тока крови, сокращаясь в течение нескольких минут то в одном, то в другом направлении. При этом оно работает очень быстро, делая до 250 сокращений в минуту.

Нервная система состоит из крупного надглоточного мозгового ганглия, от него отходит назад спинной нервный ствол, достигающий конца хвоста и проходящий над хордой. У самого основания хвоста нервный ствол образует вздутие- небольшой нервный узелок. Несколько таких же нервных узелков, или ганглиев, имеется на протяжении всего хвоста.

К спинной стороне мозгового ганглия тесно примыкает маленький орган равновесия - статоцист, а на спинной стороне глотки имеется небольшая ямка. Ее обычно принимают за орган обоняния. Других органов чувств у аппендикулярий нет. Специальные органы выделения отсутствуют.

Аппендикулярий - гермафродиты, у них имеются и женские и мужские половые органы. В задней части туловища располагается яичник, тесно сжатый с двух сторон семенниками. Сперматозоиды выводятся из семенников наружу через отверстия на спинной стороне тела, а яйца попадают в воду только после разрыва стенок тела. Таким образом, после откладки яиц аппендикулярий погибают.

Все аппендикулярий строят чрезвычайно характерные домики, являющиеся результатом выделения их кожного эпителия (рис. 178, В). Этот несколько заостренный спереди домик - толстостенный, студенистый и совершенно прозрачный - сначала вплотную прилегает к телу, а затем отстает от него так, что животное может свободно двигаться внутри домика. Домик и есть туника, но у аппендикулярий она не содержит целлюлозы, а состоит из хитина, вещества, близкого по строению к роговому. На переднем и заднем конце домик снабжен несколькими отверстиями.

Находясь внутри, аппендикулярия производит хвостом волнообразные движения, благодаря чему внутри домика образуется ток воды, и вода, выходя из домика, заставляет его двигаться в противоположную сторону. На той же стороне домика, в которую он движется, наверху имеются два отверстия, затянутые очень частой решеткой с длинными узкими щелями. Ширина этих щелей 9-46 мк, а длина 65-127 мк. Решетка представляет собой фильтр для поступающих с водой внутрь домика пищевых частиц. Аппендикулярий питаются только тем мельчайшим планктоном, который проходит через отверстия решетки. Обычно это организмы размером 3-20 мк. Более же крупные частички, рачки, радиолярии и диатомовые водоросли, не могут проникнуть внутрь домика.

Ток воды, поступив внутрь домика, попадает в новую решетку, по форме напоминающую вершу и заканчивающуюся на конце мешковидным каналом, за который держится своим ртом аппендикулярия. Бактерии, мельчайшие жгутиковые, корненожки и другие организмы, прошедшие через первый фильтр, собираются на дне канала, и аппендикулярия питается ими, делая время от времени глотательные движения. Но тонкий передний фильтр быстро засоряется.

У некоторых видов, например у Oikopleura rufescens, он перестает работать уже через 4 часа. Тогда аппендикулярия покидает испорченный домик и выделяет вместо него новый. На постройку нового домика уходит всего лишь около 1 часа, и снова она начинает отфильтровывать мельчайший наннопланктон. За время своей работы домик успевает пропустить примерно 100 см³ воды.

Для того чтобы покинуть домик, аппендикулярия пользуется так называемой "калиткой для бегства". Стенка домика в одном месте очень сильно утончена и превращена в тонкую пленку. Пробив ее ударом хвоста, животное быстро покидает домик, для того чтобы тут же выстроить новый. Домик аппендикулярий очень легко разрушается при фиксации или при механическом воздействии, и его можно видеть только у живых организмов.

Характерной чертой аппендикулярии является постоянство клеточного состава, т. е. постоянство количества клеток, из которых строится все тело животного. Причем разные органы строятся также из определенного числа клеток. Такое же явление известно для коловраток и нематод. У коловраток, например, число клеточных ядер и особенно их расположение всегда постоянны для определенного вида. Один вид состоит из 900 клеток, другой - из 959. Это происходит в результате того, что каждый орган формируется из небольшого числа клеток, после чего размножение клеток в нем на всю жизнь останавливается. У нематод не все органы обладают постоянством клеточного состава, а только мышцы, нервная система, задняя кишка и некоторые другие. Количество клеток в них невелико, но зато размеры клеток могут быть огромными.

Размножение и развитие оболочников. Размножение оболочников представляет собой удивительный пример того, какие необычайно сложные и фантастические жизненные циклы могут существовать в природе. Всем оболочникам, кроме аппендикулярии, свойствен как половой, так и бесполый способ размножения. В первом случае новый организм образуется из оплодотворенного яйца. Но у оболочников при этом развитие до взрослой особи происходит с глубокими преобразованиями в строении личинки в сторону ее значительного упрощения. При бесполом же размножении новые организмы как бы отпочковываются от материнской особи, получая от нее зачатки всех основных органов.

Все половые особи оболочников - гермафродиты, т. е. они обладают как мужскими, так и женскими половыми железами. Созревание мужских и женских половых продуктов всегда происходит в разное время, и поэтому невозможно самооплодотворение. Мы уже знаем, что у асцидий, сальп и пиросом протоки половых желез открываются в клоакальную полость, а у аппендикулярии сперматозоиды выходят в воду через протоки, открывающиеся на спинной стороне тела, тогда как яйца могут выйти наружу только после разрыва стенок, что ведет к гибели животного.

Оплодотворение у оболочников, кроме сальп и пиросом, наружное. Это значит, что сперматозоид встречается с яйцеклеткой в воде и там оплодотворяет ее. У сальп и пиросом образуется только по одному яйцу, которое оплодотворяется и развивается в теле матери. У некоторых асцидий оплодотворение яиц тоже происходит в клоакальной полости матери, куда с током воды через сифоны проникают сперматозоиды других особей, а оплодотворенные яйца выводятся через анальный сифон. Иногда же зародыши и развиваются в клоаке и лишь потом выходят наружу, т. е. имеет место своего рода живорождение.

Размножение и развитие аппендикулярии. У аппендикулярии живорождение неизвестно. Отложенное яйцо (около 0,1 мм в диаметре) начинает дробиться целиком, и вначале дробление идет равномерно. Все стадии своего эмбрионального развития - бластулу, гаструлу и др.- аппендикулярии проходят очень быстро, и в результате развивается массивный зародыш. У него уже имеется тельце с глоточной полостью и мозговым пузырьком и хвостовой придаток, в котором располагаются в ряд друг за другом 20 клеток хорды. К ним примыкают мышечные клетки. Затем из четырех клеток формируется и нервная трубка, залегающая вдоль всего хвоста над хордой.

На такой стадии личинка покидает яйцевую оболочку. Она еще развита очень мало, но в то же время у нее имеются зачатки всех органов. Пищеварительная полость зачаточна. Нет ни рта, ни анального отверстия, но мозговой пузырек со статоцистом - органом равновесия - уже развит. Хвост личинки располагается в продолжение передне-задней оси ее тела, и его правая и левая стороны обращены соответственно вправо и влево.

Далее следует превращение личинки во взрослую аппендикулярию. Формируется кишечная петля, которая растет к брюшной стенке тела, где она открывается наружу анусом. В это же время глотка растет вперед, достигает внешней поверхности и прорывается ротовым отверстием. Образуются бронхиальные трубки, которые открываются с двух сторон тела жаберными отверстиями наружу и также соединяют полость глотки с внешней средой. Развитие пищеварительной петли сопровождается оттеснением хвоста с самого конца тела на его брюшную сторону. В это же время хвост поворачивается вокруг своей оси на 90° влево, так что его спинной гребень оказывается с левой стороны, а правая и левая стороны хвоста обращены теперь вверх и вниз. Нервная трубка вытягивается в нервный тяж, формируются нервные узелки, и личинка превращается во взрослую аппендикулярию.

Все развитие и метаморфоз личинок аппендикулярий характеризуется большой скоростью всех процессов, происходящих во время этого развития. Личинка вылупляется из яйца еще до окончания своего формирования. Такая скорость развития не вызывается воздействием каждый раз каких-то внешних причин. Она определяется внутренней природой этих животных и является наследственной.

Как мы увидим дальше, взрослые аппендикулярий по своему строению очень похожи на личинок асцидий. Только некоторые детали строения отличают их друг от друга. Существует точка зрения, что аппендикулярий всю свою жизнь остаются на личиночной стадии развития, но личинка их приобрела способность полового размножения. Такое явление известно в науке под названием неотении. Широко известен пример амфибии амбистомы, личинки которой, называемые аксолотлями, способны к половому размножению. Живя в неволе, аксолотли никогда не превращаются в амбистом. Они имеют жабры и хвостовой плавник и живут в воде, прекрасно размножаясь и давая потомство, подобное себе. Но если их кормить препаратом щитовидной железы, аксолотли заканчивают превращение, теряют жабры и, выходя на сушу, превращаются во взрослых амбистом. Неотения отмечена и у других земноводных- тритонов, лягушек, жаб. Из беспозвоночных животных она встречается у некоторых червей, ракообразных, пауков и насекомых.

Половое размножение на личиночных стадиях иногда бывает выгодным для животных. Неотения может быть не у всех особей данного вида, а лишь у тех, которые живут в особых, возможно малоблагоприятных для них, условиях, например при пониженной температуре. В результате получается возможность размножения в необычной обстановке. При этом животное не затрачивает много энергии на завершение полного превращения личинки во взрослую особь и скорость созревания увеличивается.

Неотения, вероятно, сыграла большую роль в эволюции животных. Одна из наиболее серьезных теорий о происхождении всего ствола вторичноротых животных - Deuterostomia, к которым относятся и все хордовые животные, в том числе и позвоночные, выводит их из свободноплавающих кишечнополостных ктенофор или гребневиков. Некоторые ученые считают, что предки кишечнополостных были сидячими формами, а гребневики произошли от плавающих в воде личинок древнейших кишечнополостных, приобретших способность полового размножения в результате прогрессивной неотении.

Размножение и развитие асцидий. Развитие асцидий происходит более сложным путем. Когда из яйцевой оболочки выходит личинка, она вполне похожа на взрослую аппендикулярию (рис. 179, А). Она так жег как и аппендикулярий, напоминает по внешнему виду головастика, удлиненно-овальное тельце которого несколько сжато с боков. Хвостик вытянут и окружен тонким плавником. По оси хвоста проходит хорда. Нервная система личинки образована нервной трубкой, залегающей над хордой в хвосте и образующей на переднем конце тела мозговой пузырек со статоцистом. В отличие от аппендикулярий у асцидий есть еще пигментированный глазок, способный реагировать на свет. На передней части спинной стороны располагается рот, ведущий в глотку, стенки которой пронизаны несколькими рядами жаберных щелей. Но, в отличие от аппендикулярий, жаберные щели даже у личинок асцидии открываются не прямо наружу, а в особую околожаберную полость, зачатки которой в виде двух впячивающихся с поверхности тела мешочков хорошо видны с каждой стороны тела. Они называются нерибранхиальными впячиваниями. На переднем конце тела личинки видны три липких прикрепительных сосочка.

Вначале личинки свободно плавают в воде, двигаясь при помощи своего хвоста. Размеры их тела достигают одного или нескольких миллиметров. Специальные наблюдения показали, что личинки плавают в воде недолго - 6-8 часов. За это время они могут преодолевать расстояния до 1 км, хотя большинство их оседает на дно сравнительно недалеко от родителей. Однако и в этом случае наличие свободноплавающей личинки способствует расселению неподвижных асцидий на значительные расстояния и помогает им распространяться по всем морям и океанам.

Оседая на дно, личинка прикрепляется при помощи своих липких сосочков к различным твердым предметам. Таким образом, личинка садится передним концом тела, и с этого момента она начинает вести неподвижный, прикрепленный образ жизни. В связи с этим происходит коренная перестройка и значительное упрощение строения тела (рис. 179, Б-Ж). Хвост вместе с хордой постепенно исчезает. Тело принимает мешковидную форму. Статоцист и глаз исчезают, а вместо мозгового пузырька остается только нервный ганглий и околонервная железка. Оба перибранхиальных впячивания начинают сильно разрастаться по бокам глотки и окружают ее. Два отверстия этих полостей постепенно сближаются и наконец сливаются на спинной стороне в одно клоакальное отверстие. В эту полость и открываются образующиеся вновь жаберные щели. Кишка также открывается в клоаку.

Садясь на дно своей передней частью, на которой находится рот, личинка асцидии попадает в очень невыгодное положение в смысле захвата пищи. Поэтому у осевшей личинки наступает еще одно важное изменение в общем плане строения тела: рот ее начинает медленно перемещаться снизу вверх и в конце концов располагается на самом верхнем конце тела (рис. 179, Г-Ж). Перемещение происходит по спинной стороне животного и влечет за собой смещение всех внутренних органов. Перемещающаяся глотка толкает перед собой мозговой ганглий, который в конце концов ложится на спинной стороне тела между ртом и клоакой. На этом заканчивается превращение, в результате которого животное оказывается совершенно непохожим по внешнему виду на собственную личинку.

Образовавшаяся таким образом асцидия может размножаться и иным, бесполым путем, посредством почкования. В наиболее простом случае от брюшной стороны тела у его основания вырастает колбасовидное выпячивание, или почкородный столон (рис. 180). Этот столон окружен наружным покровом тела асцидий (эктодермой), в него продолжается полость тела животного и, кроме того, слепое выпячивание задней части глотки. Длинный отросток в столон дает и сердце.

Таким образом, в почкородный столон заходят зачатки важнейших систем органов. На поверхности столона образуются небольшие бугорки, или почки, в которые все перечисленные выше зачатки органов также дают свои отростки. Путем сложной перестройки эти зачатки образуют новые органы почки. Из выроста глотки развивается новый кишечник, из сердечного выроста - новый сердечный мешок. В покровах тела почки прорывается ротовое отверстие. Путем впячивания эктодермы снаружи внутрь образуется клоака и перибранхиальные полости. У одиночных форм такая почка, вырастая, отрывается от столона и дает начало новой одиночной асцидии, а у колониальных - почка остается сидеть на столоне, вырастает, вновь начинает почковаться, и в конце концов образуется новая колония асцидий.

Интересно, что почки у колониальных форм с общей студенистой туникой всегда отделяются внутри нее, но не остаются на месте, где они образовались, а передвигаются сквозь толщу туники на свое окончательное место. Их почка всегда прокладывает себе дорогу к поверхности туники, куда и открываются ее ротовое и анальное отверстия. У одних видов эти отверстия открываются независимо от отверстий других почек, у других - наружу открывается только один рот, тогда как клоакальное отверстие открывается в общую для нескольких зооидов клоаку (рис. 174, Б). Иногда при этом могут образовываться длинные каналы.

У многих видов зооиды образуют тесный кружок вокруг общей клоаки, а те, которые не поместились в нем, выталкиваются прочь и дают начало новому кружку зооидов и новой клоаке. Такое скопление зооидов образует так называемый кормидий.

Иногда такие кормидий устроены очень сложно и имеют даже общую колониальную сосудистую систему. Кормидий окружается кольцевым кровеносным сосудом, в который впадает от каждого зооида по два сосудика. Кроме того, такие сосудистые системы отдельных кормидиев сообщаются и между собой, и возникает сложная общеколониальная кровеносная сосудистая система, так что все асцидиозооиды оказываются связанными между собой.

Как мы видим, связь между отдельными членами колоний у разных сложных асцидий может быть или очень простой, когда отдельные особи вполне самостоятельны и только погружены в общую тунику, а почки обладают, кроме того, способностью передвигаться в ней, или же сложной, с единой кровеносной системой.

Кроме почкования посредством столона, возможны также и другие виды почкования - так называемые мантийное, пилорическое, постабдоминальное,- в зависимости от тех частей тела, которые дали начало почке. При мантийном почковании почка возникает в виде бокового выступа стенки тела в области глотки. Она состоит всего лишь из двух слоев: наружного - эктодермы и внутреннего - выроста око ложаберной полости, из которого формируются в дальнейшем все органы нового организма. Как и на столоне, почка постепенно округляется и отделяется от материнской особи тонкой перетяжкой, которая затем превращается в стебелек. Такое почкование начинается еще на стадии личинки и особенно ускоряется после того, как личинка садится на дно.

Личинка, дающая начало почке (она в данном случае называется оозооид), погибает, а развивающаяся почка (или бластозоид) дает начало новой колонии. У других асцидий почка образуется на брюшной поверхности кишечного отдела тела, также очень рано, когда личинка еще не вылупилась. В этом случае в состав почки, покрытой эпидермисом, входят ответвления нижнего конца эпикарда, т. е. наружной стенки сердца. Первичная почка удлиняется, подразделяется на 4-5 частей, каждая из которых превращается в самостоятельный организм, а личинка - оозооид,- давшая начало этим почкам, распадается и служит для них питательной массой.

Иногда в почку могут входить части пищеварительной системы желудка и задней кишки. Такой способ почкования называется пилорическим. Интересно, что в этом очень сложном случае почкования целый организм возникает в результате слияния двух почек в одну. Например, у Trididemnum в состав первой почки входят выросты пищевода, а во вторую - выросты эпикарда. После того как обе почки сольются, из первой образуется пищевод, желудок и кишечник дочернего организма, а также сердце, а из второй - глотка, пронизанная жабрами, и нервная система. После этого дочерний организм, обладающий уже полным набором органов, отшнуровывается от материнского.

Однако и другие части тела могут дать начало почке. В некоторых случаях даже выросты хорды личинки могут входить в почку и из них формируется нервная система и половые железы дочерней особи. Иногда же процессы почкования бывают настолько похожи на простое деление организма на части, что трудно сказать, какой способ размножения имеется в данном случае. Кишечный отдел тела при этом сильно удлиняется, в нем накапливаются питательные вещества, которые получаются в результате распада грудного отдела. Затем происходит разделение брюшного отдела на несколько фрагментов, обычно называемых почками, из которых возникают новые особи. У Amaroucium вскоре после прикрепления личинки на заднем конце ее тела образуется длинный вырост. Он увеличивается в размере, и у асцидии в результате этого сильно развивается задняя часть тела - постабдомен, в который смещается сердце.

Когда длина постабдомена намного начинает превышать длину тела личинки, происходит его отрыв от материнской особи и разделение на 3-4 части, из которых образуются молодые почки - бластозоиды. Они перемещаются из постабдомена вперед и располагаются рядом с материнским организмом, сердце в котором образуется заново.

Развитие бластозооидов происходит неравномерно, и, когда одни из них уже закончили его, другие только начинают развиваться.

Процессы почкования у асцидий чрезвычайно разнообразны. Иногда даже близкие виды одного рода обладают разными способами почкования. Некоторые асцидии способны образовывать покоящиеся, остановившиеся в своем развитии почки, которые позволяют им переживать неблагоприятные условия.

При почковании у асцидий наблюдается следующее интересное явление. Как известно, в процессе эмбрионального развития различные органы организма животного возникают из разных, но совершенно определенных частей эмбриона (зародышевых листков) или слоев тела зародыша, составляющих его стенку на самых первых стадиях развития.

У большинства организмов имеется три зародышевых листка: наружный, или эктодерма, внутренний, или энтодерма, и средний, или мезодерма. У зародыша эктодерма покрывает тело, а энтодерма выстилает внутреннюю кишечную полость и обеспечивает его питание. Мезодерма осуществляет связь между ними. В процессе развития из эктодермы, как общее правило, образуется нервная система, кожные покровы, а у асцидий и околожаберные мешки, из энтодермы - пищеварительная система и органы дыхания, из мезодермы - мышцы, скелет и половые органы. При различных же способах почкования у асцидий это правило нарушается.

Например, при мантийном почковании всем внутренним органам (в том числе и желудку и кишечнику, возникающим из энтодермы эмбриона) дает начало вырост околожаберной полости, являющийся по своему происхождению образованием эктодермическим. И наоборот, в случае, когда в состав почки входит вырост эпикарда (а сердце у асцидии в процессе эмбрионального развития образуется как вырост энтодермической глотки), большая часть внутренних органов, в том числе и нервная система и околожаберные мешки, образуется как производное энтодермы.

Размножение и развитие пиросом. Пиросомы также обладают бесполым способом размножения путем почкования. Но у них почкование происходит с участием специального постоянного выроста тела - почкородного столона. Оно характеризуется также и тем, что происходит на очень ранних стадиях развития. Яйца пиросом очень крупны, до 0,7 мм и даже до 2,5 мм, и богаты желтком. В процессе их развития образуется первый индивид - так называемый циатозооид. Циатозооид соответствует оозооиду асцидий, т. е. он является бесполой материнской особью, развившейся из яйца. Он очень рано перестает развиваться и разрушается. Всю основную часть яйцеклетки занимает питательный желток, на котором и развивается циатозооид.

У описанного недавно вида Pyrosoma vitjazi на желточной массе располагается циатозооид, который представляет собой вполне развитую асцидию размером в среднем около 1 мм (рис. 181, А). Есть даже маленькое ротовое отверстие, которое открывается наружу под яйцевой оболочкой. В глотке расположено 10-13 пар жаберных щелей и 4-5 пар кровеносных сосудов. Кишечник сформирован полностью и открывается в клоаку, сифон, который имеет форму широкой воронки. Имеется также нервный ганглий с околонервной железой и сердце, которое энергично пульсирует. Кстати, все это говорит о происхождении пиросом от асцидий. У других же видов в период максимального развития циатозооида можно различить лишь зачатки глотки с двумя жаберными щелями, зачатки двух околожаберных полостей, клоакальный сифон, нервный ганглий с околонервной железкой и сердце. Рот и пищеварительный отдел кишечника отсутствуют, хотя эндостиль и намечается. Развита также клоака с широким отверстием, открывающаяся в пространство под яйцевыми оболочками. На этой стадии еще в яйцевой оболочке у пиросом уже начинаются процессы бесполого развития.

На заднем конце циатозооида образуется столон - эктодерма дает вырост, в который заходят продолжения эндостиля, околосердечной сумки и околожаберных полостей. Из эктодермы столона в будущей почке возникает нервный тяж, независимый от нервной системы самого циатозооида. В это время столон разделяется поперечными перетяжками на четыре участка, из которых и развиваются первые почки-бластозооиды, которые являются уже членами новой колонии, т. е. асцидиозооидами.

Столон постепенно становится поперек оси тела циатозооида и желтка и закручивается вокруг них (рис. 181, Б-Е). Причем каждая почка становится перпендикулярно к оси тела циатозооида. По мере развития почек материнская особь - циатозооид - разрушается, а желточная масса постепенно используется в качестве питания для первых четырех почек-асцидиозооидов - родоначальников новой колонии. Четыре первичных асцидиозооида принимают геометрически правильное крестообразное положение и образуют общую клоакальную полость. Это настоящая маленькая колония (рис. 181, Е-Ж).

В таком виде колония выходит из тела матери и освобождается от яйцевой оболочки. Первичные асцидиозооиды в свою очередь образуют столоны на своих задних концах, которые, перешнуровываясь, дают начало уже вторичным асцидиозооидам, и т. д. Как только асцидиозооид изолируется, на его конце образуется новый столон и каждый столон образует цепочку из четырех новых почек. Колония прогрессивно растет. Каждый асцидиозооид становится половозрелым и имеет мужские и женские половые железы.
У одной группы пиросом асцидиозооиды сохраняют связь с материнской особью и остаются на том месте, где они возникли. В процессе образования почек столон удлиняется и почки соединяются между собой тяжами.

Асцидиозооиды располагаются друг за другом по направлению к закрытому, переднему, концу колонии, в то время как первичные асцидиозооиды отодвигаются к ее задней, открытой, части.

У другой же группы пиросом, куда входит большинство их видов, почки не остаются на месте. Как только они достигают определенной стадии развития, они отделяются от столона, который никогда не удлиняется. В это же время они подхватываются особыми клетками - фороцитами. Фороциты - это крупные, похожие на амеб клетки. Они обладают способностью передвигаться в толще туники при помощи своих ложноножек, или псевдоподий, так же, как это делают амебы. Подхватывая почку, фороциты переносят ее через тунику, покрывающую колонию, на строго определенное место под первичными асцидиозооидами, и, как только конечный асцидиозооид отрывается от столона, фороциты переносят его вдоль левой стороны к спинной части его производителя, где он окончательно устанавливается таким образом, что старые асцидиозооиды все дальше отодвигаются к вершине колонии, а молодые оказываются на ее заднем конце.

Каждое новое поколение асцидиозооидов переносится с геометрической правильностью в строго определенное место по отношению к предыдущему поколению и располагается этажами (рис. 181, 3). После образования трех первых этажей между ними начинают возникать вторичные, затем третичные и т. д. этажи. Первичные этажи имеют по 8 асцидиозооидов, вторичные - по 16, третичные - по 32 и т. д. в геометрической прогрессии. Диаметр колонии увеличивается. Однако с ростом колонии четкость этих процессов нарушается, некоторые асцидиозооиды путаются и попадают в чужие этажи. У тех же самых индивидуумов в колонии пиросом, которые размножались почкованием, в дальнейшем развиваются половые железы, и они приступают к половому размножению. Как мы уже знаем, у каждого из многих асцидиозооидов пиросом, образовавшихся при помощи почкования, развивается только по одному крупному яйцу.

По способу образования колоний, а именно по тому, сохраняется ли у асцидиозооидов связь с материнским организмом в течение долгого времени или нет, пиросомы делятся на две группы - Pyrosoma fixata и Pyrosoma ambulata. Первые считаются более примитивными, так как перенос почек при помощи фороцитов является более сложным и более поздним приобретением пиросом.

Образование первичной колонии из четырех членов считалось настолько постоянным для пиросом, что этот признак вошел даже в характеристику всего отряда Pyrosomida. Однако в последнее время были получены новые данные по развитию пиросом. Оказалось, например, что у Pyrosoma vitjazi почкородный столон может достигать очень большой длины, а количество почек, одновременно образующихся на нем,- около 100. Такой столон образует под яйцевой оболочкой неправильные петли (рис. 181, А). К сожалению, пока еще остается неизвестным, каким образом происходит у них формирование колонии.

Размножение и развитие бочоночников и сальп. У бочоночников процессы размножения еще более сложны и интересны. Из яйца у них развивается хвостатая, как у асцидий, личинка, имеющая в хвостовом отделе хорду (рис. 182, А). Однако хвост в скором времени исчезает, а туловище личинки сильно разрастается и превращается во взрослого бочоночника, который по своему строению заметно отличается от половой особи, которую мы описали выше. Вместо восьми мускульных обручей у него имеется девять, есть маленький мешковидный орган равновесия - статоцист, жаберных щелей вдвое меньше, чем у половой особи. У него совершенно отсутствуют половые железы и, наконец, посередине брюшной стороны тела и на спинной стороне его заднего конца развиваются два особых выроста - столоны (рис. 182, Б).

Эта бесполая особь носит особое название - кормилка. В нитевидный брюшной столон кормилки, который является почко-родным столоном, заходят выросты многих органов животного - продолжение полости тела, глотки, сердца и др.,- всего восемь разных зачатков. Этот столон очень рано начинает отпочковывать крошечные первичные почки, или так называемые предпочки. В это время у его основания толпится множество уже знакомых нам крупных фороцитов. Фороциты по двое, по трое подхватывают почки и несут их сначала по правому боку кормилки, а потом по ее спинной стороне к спинному столону (рис. 182, В, Г). Если при этом почки собьются с дороги, они погибают. Пока почки передвигаются и переходят на спинной столон, они все время продолжают делиться. Оказывается, что почки, образовавшиеся на брюшном столоне, не могут развиваться и жить на нем.

Первые порции почек усаживаются фороцитами на спинном столоне в два боковых ряда на его спинной стороне. Эти боковые почки очень быстро развиваются здесь в маленьких бочоночников, имеющих форму ложки, с огромным ртом, хорошо развитыми жабрами и кишечником (рис. 182, Д). Другие же органы у них атрофируются. Они прикрепляются к спинному столону кормилки собственным спинным столоном, имеющим форму отростка. Спинной столон кормилки в это время сильно растет - удлиняется и расширяется. В конце концов он может достигать 20-40 см длины. Он представляет собой длинный вырост тела, в который заходят две большие кровеносные лакуны кормилки.

Между тем подползают все новые и новые фороциты с почками, но теперь эти почки усаживаются уже не по бокам, а посередине столона, между двумя рядами описанных выше особей. Эти почки называются срединными или форозоидами. Они мельче боковых, и из них развиваются бочоночники, похожие на половозрелых особей, но не имеющие половых гонад. Эти бочоночники прирастают к столону кормилки особым тоненьким стебельком.

Все это время кормилка снабжает питательными веществами всю колонию. Они поступают сюда через кровеносные лакуны спинного столона и через стебельки почек. Но постепенно кормилка истощается. Она превращается в пустой мускулистый бочонок, который служит лишь для передвижения уже значительной колонии, образовавшейся на спинном столоне.

По поверхности этого бочонка продолжают двигаться все новые и новые почки, которые продолжает образовывать брюшной столон. С того момента, как кормилка превращается в пустой мешок, роль ее в питании колонии берут на себя большеротые боковые особи, которые называются гастрозоидами (питающими зооидами). Они захватывают и переваривают пищу. Усвоенные ими питательные вещества не только используются ими самими, но и передаются срединным почкам. А фороциты все еще подносят на спинной столон новые поколения почек. Теперь эти почки усаживаются уже не на самом столоне, а на тех стебельках, которыми прикрепляются срединные почки (рис. 182, Е). Вот эти-то почки и превращаются в настоящих половых бочоночников.

После того как на стебельке срединной почки, или форозоида, укрепилась половая предпочка, он отрывается вместе со своим стебельком от общего столона и становится свободноплавающей маленькой самостоятельной колонией (рис. 182, Ж). Задача форозоида состоит в том, чтобы обеспечить развитие половой предпочки. Иногда его называют кормилкой второго порядка. Во время свободного периода жизни форозоидов половая предпочка, осевшая на его стебельке, делится на несколько половых почек-гонозоидов.

Каждая такая почка вырастает в типичного полового бочоночника, который уже был описан в предыдущей части. Достигая зрелости, гонозоиды в свою очередь отделяются от своего форозоида и начинают вести жизнь самостоятельных одиночных бочоночников, способных к половому размножению. Надо сказать, что и у гастрозоидов и у форозоидов гонады также закладываются в процессе их развития, но затем они исчезают. Эти особи только помогают развитию третьего настоящего полового поколения.

После того как от спинного столона кормилки оторвутся все срединные почки, кормилка вместе с боковыми почками отмирает. Количество индивидуумов, образующихся на одной кормилке, чрезвычайно велико. Оно равняется нескольким десяткам тысяч.

Как мы видим, цикл развития бочоночников чрезвычайно сложен и характеризуется сменой полового и бесполого поколений.

Краткая схема его такова:

1. Половая особь развивается на брюшном стебельке форозоида. 
2. Половая особь откладывает яйца, и в результате их развития получается бесполая хвостатая личинка. 
3. Из личинки непосредственно развивается бесполая кормилка. 
4. На спинном столоне кормилки развивается поколение бесполых боковых гастрозоидов. 
5. Новое поколение бесполых срединных форозоидов. 
6. Появление и развитие на брюшном столоне оторвавшегося от кормилки форозоида половых гонозоидов. 
7. Образование половой особи из гонозоида. 
8. Откладывание яиц.

В развитии сальп также происходит смена поколений, однако она не имеет столь удивительной сложности, как у бочоночников. Личинки сальп не обладают хвостом, содержащим хорду. Развиваясь из единственного яйца в теле матери, в ее клоачной полости, зародыш сальп вступает в тесную связь со стенками материнского яичника, через которые к нему поступают питательные вещества. Это место соединения тела зародыша с тканями матери называется детским местом или плацентой. Свободноживущая личиночная стадия у сальп отсутствует, и у их зародыша имеется только рудимент (остаток, не получивший полного развития) хвоста и хорды. Это так называемый элеобласт, состоящий из крупных богатых жиром клеток (рис. 183, А).

Только что развившийся зародыш, по существу еще эмбрион, вышедший через клоакальный сифон в воду, имеет на брюшной стороне вблизи сердца и между остатком плаценты и элеобластом маленький почкородный столон. У взрослых форм столон достигает значительной длины и обычно закручен спирально. Эта одиночная сальпа также представляет из себя такую же кормилку, как и образовавшийся из личинки бочоночник (рис. 183, Б). На столоне из боковых утолщений образуются многочисленные почки, расположенные двумя параллельными рядами. Обычно сначала захватывается почкованием какой-то определенный участок столона, дающий начало определенному числу одновозрастных почек. Количество их бывает различно - у разных видов от нескольких единиц до нескольких сотен. Затем начинает почковаться второй участок, третий и т. д. Все почки - бластозоиды - каждого отдельного участка или звена развиваются одновременно и равны по величине. В то время как в первом участке они достигают уже значительного развития, бластозоиды второго участка развиты гораздо менее и т. д., а на последнем участке столона почки только намечаются (рис. 183, В).

В процессе своего развития бластозоиды испытывают перегруппировку, оставаясь при этом связанными друг с другом столоном. Каждая пара зооидов приобретает определенное положение но отношению к другой паре. Она поворачивается своими свободными концами в противоположные стороны. Кроме того, в каждой особи происходит, как у асцидий, смещение органов, приводящее к изменению их первоначального взаиморасположения. На образование почек идет все вещество столона. У сальп все развитие почек протекает на брюшном столоне, и они не нуждаются в специальном спинном столоне. Почки отрываются от него не поодиночке, а целыми цепочками, соответственно тому как они возникли, и образуют временные колонии (рис. 183, Г). Все особи в них совершенно равноценны, и каждая развивается в половозрелое животное.
Интересно, что, в то время как нервная трубка, половой тяж, околожаберные полости и пр. у разных индивидуумов уже разделились, глотка остается общей в пределах одной цепочки. Таким образом, члены цепочки сначала органически соединены между собой столоном. Но отрывающиеся зрелые отрезки цепочки состоят из особей, соединенных между собой только слипшимися прикрепительными сосочками. Каждая особь имеет по восемь таких присосок, что обусловливает связь всей колонии.

Эта связь и анатомически и физиологически крайне слаба. -Колониальность таких цепочек в сущности едва выражена. Линейно вытянутые цепочки-колонии сальп - могут состоять из сотен отдельных индивидуумов. Однако у некоторых видов колонии могут иметь форму кольца. В этом случае особи соединены между собой выростами туники, направленными, как спицы в колесе, к центру кольца, по которому расположены члены колонии. Такие колонии состоят лишь из нескольких членов: у Cyclosalpa pinnata, например, из восьми-девяти особей (табл. 29).